Successions écologiques.

Un écosystème est l'ensemble formé par une association ou communauté d'êtres vivants (ou biocénose) et son environnement biologique, géologique, édaphique, hydrologique, climatique (le biotope). Les éléments constituant un écosystème développent un réseau d'échange d'énergie et de matière permettant le développement et le maintien de la vie.
Les écosystèmes ne sont pas des unités figées, en effet, ils subissent des variations cycliques de la biomasse qu'ils abritent. Il existe des différences entre les saisons et les années mais à plus long terme, ils évoluent en permanence pour s'approcher d'un état d'équilibre dépendant de chaque milieu, appelé Climax.
Le climax désigne l'état final d'une succession écologique ; l'état le plus stable dans les conditions abiotiques existantes. C'est un état théorique ; en réalité différents stades de la succession écologique coexistent.
J'expliquerai ici l'évolution d'un lac naturel depuis sa formation jusqu'à l'arrivée au climax et j'aborderai les effets des activités anthropiques.

Evolution naturelle d'un lac:

Un lac peut se former de différentes manières, comme la formation d'un barrage naturel dans le lit d'une rivière, l'inondation d'une dépression proche d'un cours d'eau lors d'une crue et le retrait d'un glacier laissant une dépression fermée en aval par la moraine de front de l'ancien glacier.

Je m'intéresserai à ce dernier cas car il regroupe la plupart des faciès. En effet après le retrait du glacier, il reste un sol nu composé principalement de roches provenant de l'érosion (glacière principalement) du substratum.
Ensuite, avec les précipitations, l'eau s'accumule derrière les moraines et forme un ou plusieurs lacs parfois de grande taille contenant dès les premiers temps aucune vie du fait de sa température glaciale et de la faible concentration d'ions de son eau.

Moraines suite au retrait d'un glacier

1. Stade oligotrophe

Au fil du temps, on note l'apparition de phytoplancton (végétal) puis de zooplancton qui vont se développer et constituer la première phase d'enrichissement de l'eau en matière organique. Ceci grâce à la photosynthèse qui permet d'utiliser l'énergie solaire afin de créer des molécules complexes riches en énergie qui pourront être intégrées par les étages supérieurs de la chaîne alimentaire. Cette étape peut être facilitée si le lac est pourvu d'affluents déjà colonisés par ces espèces.

A ce niveau là, il n'y a presque aucune végétation aux abords du lac, son fond ne contient aucun sédiments et la biomasse à l'hectare est extrêmement faible. Les insectes sont les suivants à s'installer dans ce milieu et sont suivis par les amphibiens.

Si le lac est situé en altitude (supérieure à 2700m), il peut rester à ce stade là, sinon il évolue vers un autre état appelé : stade mésotrophe.

lac oligotrophe

2. Stade mésotrophe

Ce niveau d'évolution d'un lac se caractérise par une teneur moyenne en éléments nutritifs provenant du ruissellement des eaux de précipitations qui altèrent les roches et solubilisent ainsi des ions qui viennent enrichir le lac. A cela s'ajoute les dépôts atmosphériques d'azote qui vont permettre une augmentation de la population de phytoplancton et l'apparition d'algues qui, grâce à leur activité photosynthétique, vont fixer le carbone atmosphérique (CO2) en carbone organique sous forme de sucre.

Ces êtres vivants étant la base des réseaux trophiques lacustres, ils vont rendre possible l'installation d'une faune herbivore qui va elle-même nourrir une population de carnivores comme les truites.

L'augmentation de la biomasse conduisant à une accumulation de cadavres au fond du lac induit le développement d'une importante faune bactérienne qui va dégrader cette matière organique. Pour cela, elles consomment l'oxygène dissout ce qui entraîne la formation d'une zone anoxique au fond du lac pendant l'été. A ceci est associé la formation d'une couche de sédiments et une légère augmentation de la turbidité de l'eau.

Au bord du lac, on note l'apparition d'une végétation spécifique type roselière (Typha, Scirpus, Phragmites...). Ceux-ci vont progressivement coloniser les abords du lac créant ainsi des zones où vont s'accumuler les sédiments faisant de ce fait réduire la surface du lac.

lac mésotrophe

Lac mésotrophe avec développement d'une phragmitaie sur la droite

3. Stade eutrophe

L’extension de la végétation et le dépôt de sédiments au fond du lac se poursuivent, continuant ainsi à diminuer la surface et la profondeur du lac. Dans le même temps, l'apport continuel de sédiments favorise le développement de tous les niveaux de la chaîne alimentaire et l'eau devient de plus en plus turbide. C'est à ce stade que la biomasse et la biodiversité sont maximum.
La décomposition bactérienne consomme la quasi-totalité du dioxygène dissout ce qui entraîne des temps d'anoxie dans les couches profondes aux périodes de forte chaleur.
Cet état est totalement naturel pour un lac, il apparaît généralement au bout de 15000ans en fonction de la taille du lac et du climat mais les activités humaines peuvent fortement accélérer ce processus.
Le lac devenant très vite eutrophe, le comblement n'a pas le temps de se faire, ce qui conduit à un nouvel état à partir duquel le retour en arrière n'est plus possible : le stade dystrophe.

lac eutrophe

Lac eutrophe en voie de comblement naturel.

4. Stade dystrophe

Ce stade se caractérise par un excès de minéraux qui va créer un développement d'algues. A ce stade là, il n'y a presque plus de poissons mis à part les carpes et les tanches qui peuvent parfois survivre.
L'eau est souvent anoxique à cause de la dégradation de l'énorme masse d'algue.
Parmi les responsables, on trouve principalement l'agriculture et les stations d'épuration qui apportent énormément d'azote et des phosphates dans les sols qui vont être lessivés par les eaux d'infiltration et se retrouver dans les rivières puis les lacs. Ces éléments étant les principaux facteurs limitant de la croissance des plantes, leur apport en excès va conduire à une explosion de la biomasse végétale et à la formation d'un bloom. C'est une prolifération extrêmement rapide d'une ou plusieurs espèces d'algues qui apparaissent sous forme de taches vertes parfois immenses la surface de l'eau.

lac dystrophe

D'un étang à une forêt

Je détaillerai ici le cas où le lac suit une évolution classique sans stade dystrophe.

1. L'atterrissement

Après le stade eutrophe, la diminution de la taille du lac continue jusqu'à ce que les végétaux aient colonisé toute la surface du lac grâce à l'accumulation de sédiments qui a considérablement réduit la profondeur. A ce moment là le lac est devenu un marais où se développent principalement des roseaux, scirpes... Ensuite s'installe les premiers ligneux hydrophiles tels que le saule ou l'Aulne glutineux. Au fil du temps, les végétaux vont drainer l'eau et la perdre par évapo-transpiration, ce qui va contribuer à assécher le marais.

aulnes glutineux

2. Evolution du peuplement végétal

Après l'installation des premiers ligneux, le processus d'atterrissement va considérablement s'accélérer. Il se forme très vite un couvert végétal ligneux composé d'Aulnes glutineux et de différentes espèces de saules. Mais ce peuplement n'est que transitoire, en effet ces essences vont agir comme des « mèches » qui vont drainer le sol jusqu'à l'assécher. Et comme ces espèces ont besoin d'un sol presque anaérobie pour avoir un développement optimal car elles vivent en symbiose avec des bactéries fixatrices d'azote (Frankia). Dès lors que le sol sera sec et donc plus concentré en dioxygène, ces essences ne seront plus compétitives face aux autres ligneux tels que l'érable, le chêne, l'orme, le hêtre...

Succession écologique

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Succession écologique

3. Le climax

Tous les milieux évoluent spontanément vers un état d'équilibre nommé « Climax », celui-ci est déterminé par différents paramètres. En effet, comment se fait-il que tous nos lacs ne se soient pas transformés en forêt ? Et pourquoi sont-ils à des stades trophiques différents ?

Pour la première question, il y a déjà une question de taille. Un lac de 20km de long comme le Bourget ne se comblera pas aussi vite qu'un plan d'eau de 3 hectares et n'oublions pas que ce processus ayant commencé à la fin de la dernière glaciation, la plupart de nos lacs ont moins de 20000 ans !

Ensuite, s'il existe des lacs à différents niveaux trophiques, c'est parce que la nature ne peut pas se développer plus que ce que les conditions abiotiques lui permettent. J'attends ici que la prolifération des espèces végétales et animales est limitée par différentes conditions.
• L'altitude : elle va influer sur la température, les précipitations, l'exposition, et beaucoup d'autres facteurs
• Le climat : il influe sur les même facteurs
• Le substrat géologique : la composition des roches va fixer la nature des ions que l'on retrouvera en solution dans l'eau suite à l'érosion. Et la capacité des roches à être érodées va influer sur la concentration des espèces ioniques que l'on retrouvera en solution.

C'est pour cela que certains lacs de montagne peuvent rester à un stade oligotrophe et ne contenir aucune autre forme de vie que du phytoplancton, tout simplement par ce qu'aucune autre forme de vie ne peut se développer dans de telles conditions.

Le climax caractérise donc le stade trophique d'un milieu mais aussi le peuplement végétal qui lui est associé. En effet, les associations d'essences que l'ont retrouve dans une forêt ne sont pas dues au hasard, mais aux paramètres cités plus haut. C'est pour cela que l'on trouve des hêtraies-sapinières sur les versants calcaires de moyenne montagne et des châtaigneraies sur les schistes et granites des Cévennes.
Tout ceci car même si la plupart des espèces peuvent potentiellement se développer sur bon nombre de milieux, les plus adaptées prennent très vite l'avantage sur les autres.

4. Paraclimax

Le paraclimax qualifie un milieu maintenu à un état différent de celui d'équilibre. La plupart du temps, il est maintenu volontairement par l'Homme à des fins d'exploitation. Par exemple, la mise en pâture de vaches ou de moutons sur une prairie empêche le développement des ligneux et empêche l'évolution vers une forêt. Ceci ne constitue pas une dégradation du milieu car comme on peut l'observer dans les zones touchées par la déprise agricole, en quelques années les premiers arbres se réimplantent sur le secteur.
Mais dans certains cas, le fait de créer un paraclimax peut empêcher le retour à l'état d'équilibre. Comme par exemple en Corse où certaines zones autrefois couverte de forêt (pin Laricio, maritime, chênes...) ont été ravagées par des incendies à répétition sont aujourd'hui couvertes par de la garrigue. On peut aussi parler ici des zones d'activité agricoles intensives qui ne doivent leur productivité qu'aux énormes doses d'engrais que l'on apporte et sans cela ne pourraient en aucun cas redevenir une forêt caducifoliée.

Conclusion

On retiendra donc qu'un écosystème n'est jamais stable, il est en perpétuelle recherche d'équilibre et tend à s'approcher du climax correspondant aux caractéristiques climatiques, géologiques etc... du milieu. Et quand celui-ci est atteint, par exemple dans une forêt stable depuis des siècles, on observe localement des retours vers des états moins stables, comme lors de l'apparition d'une trouée occasionnée par un chablis.
Dans une vision plus globales, on se rend aussi compte que ces états ne sont que transitoire compte tenu des grands cycles climatiques (Milankovitch, inclinaison, précession...) qui à l'avenir bouleverseront les climats observés actuellement et par ces changements feront évoluer les milieux vers d'autres climax.


Yohan NAILLE