Impacts des introductions de poissons dans les lacs et cours d'eau français.

Nos cours d'eau subissent de nombreuses agressions, allant de l'assèchement pour l'arrosage des cultures en passant par les diverses pollutions à caractère toxique et cela peut avoir des effets parfois immédiats et dévastateurs sur les populations avicoles, piscicoles et sur l'ensemble des invertébrés qu'ils hébergent. Cependant, certaines sont beaucoup plus discrètes et par conséquent, difficiles à remarquer car leurs effets n'entraînent pas la mort des organismes, ou pas de manière significative, mais sont quand même néfastes.
Je vais m'intéresser aux causes et à l'impact des introductions de poissons dans les lacs et cours d'eau de France qu'ils proviennent de lâchés volontaires de poissons de pisciculture ou de lâchés non autorisés effectués par des particuliers.
Cette pollution est beaucoup plus insidieuse car elle prend de nombreuses formes, comme la concurrence trophique, ou pour les lieux de reproductions, l'introgression1 , prédation2 (consommation des œufs et des adultes) etc...
J'étudierai cela en fonction du type de cours d'eau avec d'un côté la " première catégorie " regroupant les rivières et lacs contenant une population dominante de salmonidés. C'est-à-dire principalement des milieux bien oxygénés dont la température ne dépasse que rarement les 20°C en été. Ici, je distinguerai les rivières et les lacs d'altitude (supérieur à 1000m) qui sont des milieux particuliers. Et la " seconde catégorie " ou milieu à cyprinidés dominants qui regroupe les fleuves, lacs et étangs où les salmonidés peuvent parfois vivre mais ils ne seront pas majoritaires car étant moins adaptés à la faible oxygénation et à la température parfois élevée.
Je détaillerai les principaux poissons introduits dans chaque milieu dont les effets sont les plus importants.

La première catégorie

Les cours d'eau de première catégorie3 représentent les têtes de bassin, ce sont souvent des ruisseaux ou rivières avec beaucoup de courant permettant une bonne oxygénation de l'eau.
Les premières introductions de poissons ont eu lieu assez tôt, dans un premier temps pour introduire des poissons dans des cours d'eau n'en contenant pas naturellement mais cela a été réalisé à petite échelle. La première salmoniculture4 date de 1852 (Huningue, Alsace). Par la suite, à partir de 1950 l'intensification de l'agriculture (utilisation de pesticides, captages d'eau...), le développement des activités humaines, la construction de barrages, ont provoqué le déclin des populations en place et les Associations Agréées pour la Pêche et la Protection du Milieu Aquatique (AAPPMA) ont décidé de lâcher des poissons produits en pisciculture pour compenser la diminution des effectifs des populations. Rivièr
La truite fario

La truite fario (Salmo trutta fario L.) est certainement le poisson qui a été le plus introduit car elle est très recherchée par les pêcheurs.
Les lâchers se font sous plusieurs formes, en fonction de but recherché.
Pour des ré-empoissonnements de fond (lorsque la population a été quasiment détruite) on utilise des alevins à vésicule résorbée car ils ont une plus grande capacité d'adaptation au milieu.
Pour la pratique de la pêche de loisir, les piscicultures produisent des truites dites " portion " ou " surdensitaires " qui sont des poissons ayant juste atteint la taille légale de capture.
On peut noter aussi l'utilisation de boîtes Vibert ou boîtes à œufs mais elles ont été beaucoup moins utilisées que les points précédents.
En France, il y a trois grandes lignées évolutives différentes dépendant chacune d'un bassin versant différent, le Rameau Evolutif Atlantique (REA) que l'on trouve dans les cours d'eau de l'ouest et du nord de la France rejoignant l'océan (Garonne, Loire, l'Adour...), le Rameau Evolutif Méditerranéen (REM) ou Rhodanienne et la Macrostigma endémique de la Corse. (Krieg et Guyomard, 1985)
L'ensemble du territoire français, a été soumis pendant près d'un siècle, à des repeuplements intensifs réalisés avec des alevins de truite issus de géniteurs appartenant au REA (Krieg, 1984) car elles sont plus tolérantes aux conditions d'élevage intensif et ont une croissance plus rapide que les poissons du REM.
Le problème majeur posé par les réintroductions vient du fait que l'utilisation en pisciculture du REA à conduit à une introgression parfois très importante des populations déjà en place comme le montre le tableau ci-dessous. (Barbat-Leterrier et al., 1989 ; Guyomard, 1989a)

Tableau regroupant le pourcentage de gènes méditerranéens ou atlantiques dans des populations de truites de différentes rivières des Pyrénées Orientales (66) appartenant au versant méditerranéen. D'après une étude réalisée par la Fédération de pêche du 66 par comparaison du matériel génétique.

Il est important de noter que la promiscuité des poissons dû à l'élevage intensif réalisé en pisciculture entraîne un risque sanitaire lié au développement de bactéries (ex : furonculose, yersiniose)
et de virus qui peuvent contaminer les populations naturellement présentes. Ce risque existe pour tous les poissons produits en pisciculture. (Aquaculture et environnement, Jean Petit, 1999)

Truite arc en ciel

La truite arc en ciel (Onchorynchus mykiss) est originaire du nord des Etats-Unis, elle a été introduite en 1884.
Plus tard elle a été utilisée pour des ré-empoissonnement pour la pratique de la pêche de loisir dans des milieux peu favorables tels que les parcours entre la première catégorie et la seconde ou dans les lacs dont la température est trop élevée pour le développement de la truite fario. Elle est très appréciée pour sa croissance rapide et sa combativité. Un des avantage de son utilisation pour la pêche de loisir est le fait qu'elle ne peut pas se croiser avec les truites fario sauvages et donc il n'y a pas de risque de " pollution " génétique. De plus elle ne se reproduisent presque jamais en France (cas observé une seule fois dans les Pyrénées Orientales 66) ce qui limite leur présence dans un milieu dans le temps.

En revanche elles peuvent poser le problème de la concurrence avec la truite fario autochtone car ces deux espèces nécessitent la même niche écologique. D'abord au niveau trophique, la truite arc-en-ciel est assez vorace et peut, dans certains cours d'eau oligotrophes5, conduire à une décroissance voire à une disparition de la population autochtone mais ce cas est peu fréquent.
Saumon de fontaine

Le saumon de fontaine (Salvelinus fontanilis) est aussi un salmonidé originaire d'Amérique du nord qui a été importé pour la pêche de loisir car sa croissance aussi bien en pisciculture que dans le milieu naturel est très rapide, il s'adapte bien à des biotopes difficiles tels que les ruisseaux de montagne dont la température est faible tout au long de l'année. Comme la truite arc-en-ciel, il peut concurrencer les poissons autochtones d'un point de vu trophique car il est très vorace et aussi exercer une pression de consommation sur les micro organismes benthiques6 et nectoniques7 tels que les trichoptères, les plécoptères, les gammares... Ce qui est tout à fais logique d'un point de vu écologique, l'augmentation de la population de prédateurs induit une diminution de celle des proies.

Ombre commun

L'ombre commun (Thymalus thymalus L.) est naturellement présent dans le bassin du Rhône et du Rhin mais il a été introduit dans la plupart des rivières de France car il est très apprécié par les pêcheurs (en particulier les pêcheurs à la mouche) pour sa combativité. Son introduction n'a pas été sans conséquences car comme pour la plupart des espèces introduites, il apporte une concurrence trophique qui peut déstabiliser les populations autochtones. Mais il faut noter que son impact est bien moindre que d'autres poissons (saumon de fontaine) car il se nourrit exclusivement de petits invertébrés qui constituent qu'une partie du régime alimentaire de la truite avec laquelle il cohabite le plus souvent. Par contre, l'ombre concurrence beaucoup les vandoises (Leuciscus leuciscus) car ces deux espèces partagent la même niche écologique.

Lacs d'altitude

Les lacs d'altitude (définis comme étant au dessus de 1000m) sont des milieux particuliers, très souvent oligotrophes du fait de la température moyenne basse de l'eau à cause de l'altitude, l'exposition et parfois l'arrivée de ruisseau provenant de la fonte de glaciers. De plus ils sont, en fonction de l'altitude, gelés pour une durée plus ou moins longue parfois plus de six mois par an. A cause de ces conditions difficiles, ils ne sont pas tous pourvus de populations piscicoles naturelles.

En effet pour se développer, les truites ont besoin que le lac possède un affluent où elles peuvent frayer sans quoi leur développement est impossible.
Pour éviter de répéter la partie précédente, je parlerai ici en une seule partie des poissons déjà traités.
La pêche en lac de montagne est très appréciée par les pêcheurs. C'est pourquoi les AAPPMA ont procédé à l'alevinage de beaucoup de ces plans d'eau avec des salmonidés. On retrouve principalement des truites fario, des truites arc-en-ciel et des saumons de fontaine qui sont ré-introduits régulièrement car ils peuvent rarement se reproduire dans ces milieux.

Les conséquences de ces introductions sont différentes de celles en rivière car il y a rarement de populations piscicoles autochtones mais par contre les batraciens sont très largement touchés. Par exemple la grenouille rousse (Rana temporaria L.) et le triton alpestre (Ichthyosaura alpestris, Laurenti) qui peuvent se développer jusqu'à 2800m d'altitude dans les alpes et dont les œufs et les têtards sont consommés par les poissons.
Les lacs de montagne étant souvent dépourvus de populations piscicoles, ils étaient principalement peuplés de macroinvertébrés et de formes planctoniques. Avec l'introduction de poissons, ces espèces sont devenues des proies dont les populations ont fortement régressé et certaines espèces de zooplancton peuvent même disparaître totalement (Pont et al., 1991).

Ombles chevaliers

L'omble chevalier (Salvelinus alpinus L.) est le poisson emblématique des grands lacs alpins d'où il est autochtone mais son aire de répartition a été étendue artificiellement en l'introduisant dans des lacs où il n'était pas naturellement présent. Cela a été fait comme souvent pour la pêche de loisir mais contrairement au truites (fario et arc-en-ciel) sa reproduction a été observée dans beaucoup de lacs et des populations stables n'ayant pas besoin de ré-empoissonnement se sont mises en place. Le régime alimentaire de l'omble chevalier peut être très varié selon son âge et la nourriture disponible dans le milieu. Le jeune est très souvent benthophage et se nourrit d'invertébrés benthiques tels que les chironomes alors que l'adulte pourra être planctonophage, se nourrissant de zooplancton et même devenir ichtyophage8 avec parfois des cas de cannibalisme.

Le cristivomer

Le cristivomer (Salvelinus namaycush, Walbaum) ou omble du canada est un poisson originaire d'amérique du nord (Canada et Alaska), il a été importé en France pour la première fois en 1886 (Keith, 1998) et les premiers essais d'introduction réalisés en Savoie datent de 1963. Il a été introduit pour la pêche car il peut atteindre de grandes tailles (jusqu'à 80cm) mais sa croissance est très lente.

Contrairement aux poissons cités précédemment il est très rarement un prédateur des batraciens car il vit en grande profondeur. Son régime alimentaire est principalement benthophage et planctonophage lorsqu'il est jeune mais, si le lac le permet, il devient piscivore à l'âge adulte (Martinot, 1979) ce qui peut entraîner une déstabilisation des populations piscicoles autochtones s'il y en a.
Il peut parfois s'hybrider avec les truites fario donnant naissance à un poisson appelé " tigre " qui est stérile, il n'y a donc pas de risques d'introgression des populations.

Le vairon

Le vairon (Phoxinus phoxinus, L.) est un petit cyprinidé vivant en banc dans les petits cours d'eau frais et oxygénés. Il n'est pas naturellement présent dans tous les lacs de montagne mais on le retrouve dans de plus en plus de sites car les pêcheurs l'utilisent comme esche pour la pêche de la truite dite " au vairon mort manié ". Pour cela, ils en amènent une certaine quantité (entre 15 et 40) dans une bouteille en plastique en les conservant vivants pour pouvoir les utiliser pendant plusieurs jours. Certains pêcheurs à la fin de leur partie de pêche relâchent les vairons non utilisés dans le lac. Il a été observé que par ce moyen des populations de vairons ont pu se développer à des endroits où ils n'étaient naturellement pas présents.
Ce poisson a un régime alimentaire omnivore et vorace, il se nourrit aussi bien de petits mollusques, de larves d'insectes, d'algues que d'œufs de poissons ce qui provoque des nuisances aussi bien aux populations piscicoles que batraciennes. De plus, il vit en banc composé d'un très grand nombre d'individu que peuvent avoir un impact conséquent sur les pontes de batraciens.

La seconde catégorie

Les cours d'eau dits de " seconde catégorie9 " regroupent la partie avale des rivières, la plupart des lacs, des fleuves et autres pièces d'eau caractérisé par un profil lent voire même sans courant dont l'eau peut atteindre des températures assez haute (parfois plus de 25°C en surface) et sont donc faiblement oxygénés et souffrent parfois d'eutrophisation. On y rencontre une plus grande variété de poissons qu'en première catégorie, avec une forte dominance des cyprinidés. Il faut aussi noter que ces cours d'eau sont très souvent touchés par diverses pollutions.
On y rencontre généralement des carpes, des gardons, des tanches, des perches, des sandres, des brochets, mais aussi d'autres poissons qui ne devraient pas être là et dont je vous parle ensuite.

Black bass

Le black bass ou Achigan à grande bouche (Micropterus salmoides, Lacépède) est originaire d'Amérique du nord (Etats-Unis, Canada). Il a été introduit en France pour la première fois en 1890 puis plus largement durant ces 30 dernières années pour la pratique de la pêche de loisir et pour éradiquer les poissons chats qui envahissaient certains cours d'eau (sans trop de réussite). Ce poisson a une grande capacité de colonisation car il est très prolifique. En effet, la femelle pond environ 5000 œufs par kilo de son poids (Becker,1983) et c'est un des rare poisson à protéger les alevins (Dewoody et al., 2000). De plus il est très vorace, c'est pourquoi il a très vite fait régresser voir disparaître les populations des petits cyprinidés par prédation directe et de ce fait les autres carnassiers comme le brochet (Esox lucius L.) ou le sandre (Sander lucioperca L.) en supprimant leurs proies. Mais il peut aussi avoir un impact non négligeable sur les cyprinidés de grande taille, comme les carpes, par prédation des alevins et consommation des œufs.
Cependant, il ne consomme pas que des poissons, son régime alimentaire se compose aussi de beaucoup d'insectes comme les libellules, des batraciens (grenouille, crapauds etc...) et même des petits mammifères comme des rats (Bruslé & Quignard, 2001). De ce fait, sa population ne diminue pas lorsque la quantité de poisson fourrage diminue (comme c'est le cas avec le brochet) car il peut équilibrer son régime alimentaire avec beaucoup d'autres proies, ce qui en fait un des plus important fléau de nos cours d'eau.

Poisson chat

Le poisson chat (Ameiurus melas, Rafinesque) est originaire d'Amérique du nord, il a été introduit en France en 1871. Il est parmi les plus résistants des poissons d'eau douce, supportant sans difficultés des températures élevées, des taux d'oxygénations très faibles et une mauvaise qualité d'eau. Ceci associé à un régime alimentaire très opportuniste et vorace et une forte prolificité (1000 à 13000 œufs par couple) explique pourquoi il a très vite colonisé la quasi totalité du réseau hydrographique français.

Il se développe principalement dans les marres et les étangs où sa population explose très vite après son introduction. Du fait de sa petite taille (40cm maximum), le poisson chat est un prédateur des alevins et des œufs des autres espèces dont il est la cause de la régression dans de nombreux plan d'eau. Mais il se nourrit aussi de beaucoup d'invertébrés et de batraciens ce qui peut, dans certains cas, nuire aux populations en place.

Perche soleil

La perche soleil (Lepomis gibbosus, L.) est un poisson autochtone d'Amérique du nord (Caroline du Sud) qui a été introduit en 1886 comme poisson d'agrément pour les aquariums et les bassins mais il s'est retrouvé dans les cours d'eau et a proliféré (Bruslé & Quignard, 2001). C'est un poisson de petite taille (20cm maximum) mais qui, comme la plupart des poissons invasifs, a une très forte capacité de colonisation grâce à sa forte prolificité (1500 à 3000 oeufs par femelle), sa résistance aux températures élevées et aux eaux de mauvaise qualité. D'un point de vu trophique, c'est un poisson omnivore très vorace qui consomme aussi bien des larves, que des œufs d'autres poissons, des alevins, etc... Son caractère vorace et l'importance des populations qui peuvent se développer font de cette espèce une nuisance pour les espèces cohabitant avec elle, surtout par la prédation des alevins et la consommation des œufs.

Le Silure glane

Le silure glane (Silurus glanis, L.) est un poisson originaire de l'Europe de l'Est (Danube) qui s'est répandu dans toute l'Europe avec la création de canaux de navigation et plus récemment, il a été introduit volontairement pour la pratique de la pêche de loisir. C'est un poisson de très grande taille pouvant atteindre plus de 2m et dépasser les 100kg, sa croissance très rapide (50cm en 2 ans) lui impose une importante consommation de proies. Son régime alimentaire est très varié, il peut être piscivore, se nourrir de batraciens, d'écrevisses ou d'invertébrés. Mais la majorité de ses proies sont représentées par les cyprinidés tels que les gardon, les brèmes, voire même des carpes. Le silure est très prolifique, la femelle pond 20000 à 26000 œufs par kilo de son poids et la protection du nid par le mâle assure un fort taux de survie des jeunes. Cela associé au manque de prédateurs, explique son important développement dans les zones où il a été introduit. Ces populations très nombreuses avec un fort taux de consommation peuvent avoir un impact non négligeable sur les populations de cyprinidés

Conclusion

Pour conclure, on retiendra que les introductions de poissons déjà présents ou exotique sont rarement sans conséquences. Elles touchent tous les êtres vivants des écosystèmes, des poissons aux invertébrés en passant par les batraciens et peuvent prendre différentes formes comme la prédation, la concurrence trophique, l'apport de parasites ou l'introgression. Il faut aussi noter que deux espèces présentant le même type d'impact (par exemple la prédation) peuvent avoir des effets plus ou moins forts en fonction de plusieurs paramètres tels que le taux de consommation, l'importance des populations (j'entends par là le nombre d'individus pouvant vivre en même temps dans un même milieu) et beaucoup d'autres facteurs.
Ces impacts commencent à être pris en compte par les gestionnaires qui ont pris des mesures pour limiter ou faire diminuer les populations non-autochtones causant des problèmes majeurs. Par exemple, le poisson chat (Ameiurus melas) et la perche soleil (Lepomis gibbosus) ont été classé nuisibles10 ce qui induit qu'il est interdit de les relâcher, les transporter vivants et donc de les introduire dans des milieu où ils ne sont pas actuellement présents.
Pour la truite fario (Salmo trutta fario) même si l'effet néfaste de son introduction est avéré (Guyomard, 1989), les sociétés de pêche continuent malheureusement d'en déverser à cause de la pression exercée par la majorité des pêcheurs et du nombre de cartes de pêche vendu. Néanmoins, il est intéressant de noter une prise de conscience de certains gestionnaires qui ont opté pour l'utilisation de poisson issus de souche méditerranéenne produits à partir de géniteurs autochtones prélevés dans la rivière. Il est toute fois certain que les déversements de truites ne sont pas la solution à la diminution des effectifs dans nos rivières mais qu'un travail sur le milieu (remise en état, respect des débits réservés des barrages...) serait plus efficace et moins coûteux sur le long terme.

NAILLE Yohan Grp 31
Tuteur : H. TOURNIER
Université de Savoie
Année 2011/2012

Glossaire

1. Introgression : croisement d'un poisson sauvage avec un poisson d'élevage conduisant à une modification du génotype et du phénotype
2. Prédation : Mode d'alimentation par lequel un animal se nourrit de proies vivantes
3. Première catégorie : Cours d'eau souvent rapide et oxygénés hébergeant une population dominante de salmonidés.
4. Salmoniculture : Elevage de salmonidés en pisciculture.
5. Oligotrophe : qualifie un milieu pauvre en matière nutritive
6. Benthique : Organisme d'un écosystème aquatique vivant au contact du fond ou à sa proximité immédiate.
7. Nectonique : Organisme d'un écosystème aquatique pouvant se déplacer activement dans l'eau.
8. Ichtyophage : Organisme consommant des poissons (= piscivore)
9. Seconde catégorie : Partie avale des rivières peuplée principalement de cyprinidés.
10. Nuisibles : Ici, classement de certaines espèces néfastes pour le milieu interdisant leur introduction, déplacement et remise en liberté.

Bibliographie

Barbat-Leterrier A., Guyomard R. & Krieg F., 1989. Introgression between introduced domesticated strains and mediterranean native populations of brown trout (Salmo trutta L.). Aquatic Living Resources, 2, 215-223.
Bruslé, J. & Quignard, J. P. (2001). Biologie des poissons d'eau douce européens, Technique et documentation.
Fédération de pêche 66
Fédération pêche 73
Jean Petit,Aquaculture et environnement, 1999
Krieg F. & Guyomard R., 1985. Population genetics of french brown trout (Salmo trutta L.): large geographical differentiation of wild populations and high similarity of domesticated stocks. Génétique Sélection Evolution, 17, 225-242
Krieg F., 1984. Recherche d'une différenciation génétique entre populations de Salmo trutta. Thèse de 3è cycle, Université de Paris-sud, Orsay.
Pont D., Crivelli A.J., Guillot F., 1991. The impact of threespined sticklebacks on the zooplankton of a previously fish-free pool. Freshwater Biology, 26, 149-163.